WEBVIDEOQUEST DE FISIOLOGIA VETERINÁRIA

 

MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DA GLÂNDULA MAMÁRIA

As glândulas mamárias são glândulas sudoríparas modificadas que produzem leite para nutrição da prole. Desenvolvem-se dos espessamentos bilaterais do ectoderma ventrolateral do embrião, as denominadas linhas lácteas ou cristas mamárias que dão origem ao botão mamário que dará origem a parte funcional da glândula.

Em carnívoros e na porca, espécies que tipicamente produzem fetos múltiplos, as glândulas mamárias desenvolvem-se desde a região axilar até a região inguinal das cristas.

 

Histologia

O parênquima da glândula mamária se desenvolve mediante a proliferação de células epiteliais que surgem do cordão mamário primário. As células epiteliais acabam formando estruturas circulares denominadas alvéolos que são as unidades secretoras de leite da glândula mamária. Os alvéolos são recobertos por células contráteis de natureza mioepitelial e que respondem ao reflexo de ejeção do leite e se organizam em lóbulos cada um deles envolvidos por um septo de tecido conjuntivo. A união dos lóbulos formam os lobos. Os sistemas de ductos conectam os alvéolos com as cisternas (no caso de vacas e cabras) ou diretamente nas tetas permitindo a passagem do leite da área de formação para o exterior.

O número e posição das glândulas mamárias variam conforme a espécie:

Espécies

N° de tetas

Localização das tetas

Primatas,morcegos,elefante e baleias

2

torácica

cobaias

2

inguinal

Cabra,ovelhas e éguas

2

inguinal

Vacas e búfalas

4

inguinal

porcas

12-18

Tóraco-abdominal-inguinal

gatas

8-10

Tóraco-abdominal

cadelas

8-12

Tóraco-abdominal-inguinal

canguru

1

No marsúpio

Ratas e coelhas

8-10

Tóraco-abdominal

 

Nas espécies domésticas como vaca, cabra, égua e ovelha, os pares de glândulas mamárias estão intimamente associados entre si com a estrutura resultante denominada úbere. Na vaca, dois pares de glândulas (4 quartos) compõe o úbere. A vaca e cabra ainda possui áreas especializadas para armazenar leite denominadas cisternas.

 

O úbere ainda possui adaptações anatômicas, tais como ligamentos de sustentação, que permitem que vacas leiteiras carreguem grandes quantidades de leite, como exemplo o ligamento suspensor mediano e o ligamento suspensor lateral.

 

Mamôgenese

O crescimento mamário é o principal determinante da capacidade e rendimento do leite, pois o número de células alveolares mamárias influencia diretamente o rendimento do leite. O desenvolvimento fetal da glândula mamária é programado pelo mesênquima embrionário.

Fase fetal: Aos 35 dias de idade, forma-se uma linha mamária do estrato germinativo. Aos 60 dias de idade o botão mamário se aprofunda na derme e a teta começa a se formar. Aos 100 dias começa a formação de canais na extremidade do botão e prossegue produzindo uma abertura para o exterior. Já na fase pré-púbere, as glândulas mamárias sofrem poucas alterações até a puberdade, o que ocorre é o aumento de tamanho devido ao acúmulo de gordura e tecido conjuntivo.

Puberdade: O grande desenvolvimento pós-fetal da glândula mamária está associado à puberdade e às alterações cíclicas nos hormônios ovarianos, estrogênio e progesterona. O estrogênio promove o crescimento do sistema de ductos a cada estro, enquanto a progesterona, agindo com o estrogênio, é requerida para crescimento e desenvolvimento anatômico dos alvéolos secretores. Uma secreção normal de GH e glicocorticóides também são necessárias para completar o desenvolvimento da glândula mamária.

Gestação: A glândula permanece subdesenvolvida até a ocorrência de prenhez. O desenvolvimento geral do úbere ocorre durante a gestação e a secreção de leite costuma iniciar-se no final da gestação principalmente devido ao aumento da secreção de prolactina. No final da gestação, a glândula mamária deixa de ser uma estrutura contendo principalmente tecido conjuntivo e transforma-se em uma estrutura cheia de células alveolares que sintetizam e secretam o leite.

Obs: Após o ciclo de lactação, ocorrerá a diminuição do número de da atividade das células epitelias do alvéolo mamário que serão substituídas por células adiposas. Tal fato é explicado por ações hormonais que sustentavam a manutenção dos alvéolos durante a lactação.

 

Lactogênese

É o processo de preparação da glândula mamária que ocorre durante a gestação para a produção de leite. Durante a prenhez, a exposição prolongada das glândulas mamárias à progesterona promove um desenvolvimento anatômico mais acentuado dos alvéolos secretores. Enquanto a progesterona estimula o desenvolvimento anatômico, ela inibe o desenvolvimento funcional do epitélio secretor. A progesterona também inibe a produção de enzimas intracelulares necessárias para secreção do leite normal. Esse efeito inibidor da progesterona será perdido logo antes do parto, e este é um fator que promove a lactogênese.

Na maioria dos animais domésticos, os níveis sanguíneos de prolactina (liberada pela adeno-hipófise) aumentam no final da gestação principalmente na proximidade com o parto. No final da gestação, os receptores de prolactina nas glândulas mamárias aumentam também sob influência da natural elevação do estrogênio. O desenvolvimento funcional de células secretoras alveolares também é aumentado por glicocorticóides, cuja concentração no sangue aumenta antes do parto .

A prolactina promove o desenvolvimento anatômico e funcional do epitélio secretor das glândulas mamárias para promover secreção do leite.

 

Secreção do leite

As células epiteliais que revestem os alvéolos das glândulas mamárias são as principais células responsáveis pela secreção do leite. Depois que as células secretam os componentes do leite e o lúmen dos alvéolos são preenchidos por leite, as células epiteliais encolhem. Nesta fase, sua atividade secretora é baixa . Logo depois que o leite armazenado é removido, as células epiteliais aumentam sua atividade secretora e reiniciam o preenchimento dos alvéolos.

A síntese e liberação do leite pelas células epiteliais alveolares é um processo fisiológico complexo.

As células alveolares sintetizam gorduras, proteínas e carboidratos liberando os produtos na luz do alvéolo. Primeiro, as gotículas de gordura acumulam-se no citoplasma basal da célula e depois vão para o ápice. A membrana celular se constringe em torno da gotícula de modo que a gordura se espalhe pelo leite.

As proteínas do leite e a lactose são sintetizadas no retículo endoplasmático e são liberadas em conjunto. O processo de extrusão das proteínas e carboidratos é diferente da gordura, as vesículas de Golgi se fundem com a membrana celular e a liberação das proteínas e carboidratos se dá por exocitose.

OBS: Um intenso fluxo sanguíneo é necessário para alta atividade secretória das glândulas mamárias. Após o parto ocorre rapidamente um desvio de fluxo sanguíneo do útero para as glândulas mamárias.

 

Galactogênese

É a capacidade de manter o ciclo da lactação.

A continuidade da lactação exige estímulos para promover produção de leite. A estimulação dos mamilos na ordenha ou na amamentação promove aumento dos níveis sangüineos de prolactina. Esse aumento na secreção de prolactina é o resultado de um reflexo neural mediado pelo hipotálamo que regula a liberação de prolactina pela adeno-hipófise. Essa onda periódica e curta de prolactina é essencial para a manutenção lactação normal, no entanto, a suplementação com prolactina não aumenta a secreção de leite em vacas.

A ordenha e amamentação rotineira para remover leite das glândulas mamárias é essencial na produção contínua do leite. Quando a ordenha é interrompida de modo abrupto, várias alterações no úbere acontecem e o animal deixa de responder à ocitocina intravenosa.

Outros hormônios, tais como o GH e a tiroxina aumentam produção de leite em vacas.

 

Ejeção ou descida do leite 

Tanto a ordenha como a amamentação podem isoladamente esvaziar as cisternas e os ductos maiores do úbere. Isto é realizado por contração das células mioepiteliais que circundam os alvéolos.

As células mioepiteliais contraem-se quando estimuladas pela ocitocina, hormônio liberado pela neurohipófise como resultado de um reflexo neuroendócrino.

O lado aferente do reflexo consiste em nervos sensoriais das glândulas mamárias, particularmente nos mamilos ou tetos. As informações aferentes alcançam o hipotálamo que regula a liberação de ocitocina a partir da neurohipófise. A sucção dos tetos pelo filhote é o estímulo habitual para o reflexo de ejeção do leite que produz aumento na pressão do leite dentro das cisternas fazendo com que ele seja ejetado.

O reflexo da ejeção do leite pode ser condicionado a estímulos associados com a rotina da ordenha tais como a entrada na sala de ordenha e o oferecimento de alimento, ruídos naturais do ambiente de ordenha e a presença do bezerro.

Se o leite não for periodicamente removido da glândula mamária a sua síntese começa a ser suprimida. Isto é referido como processo de secagem do leite.

 

Ciclo da lactação

A produção de leite tende a aumentar nas primeiras 3 a 4 semanas de lactação e, em seguida, começa a cair lentamente até o final da lactação.

Em vacas, o período de lactação recomendado é de 305 dias, de forma que o animal pode preparar a glândula mamária para a próxima lactação. Seguindo regras de mudanças bruscas no manejo, animais são forçados a interromper a lactação.

A lactação pode ser induzida pela administração de estrogênio e progesterona por um período de uma semana e resulta em desenvolvimento alveolar e o GH pode ser empregado para estimular a lactação. O GH age de maneira a garantir que o metabolismo protéico, de gordura e carboidrato em todo corpo forneçam nutrientes que se destinarão à síntese do leite.

Outro método interessante a respeito da manipulação da lactação é de que a produção leiteira em vacas pode aumentar expondo-as mais a luz. Suspeita-se de que as vacas num esquema de fotoperíodo secrete prolactina.

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